Il tessuto osseo è un tipo di connettivo altamente specializzato, nella cui sostanza intercellulare si verifica una deposizione di sali di calcio, che gli conferisce una consistenza particolarmente dura. È costituito da una matrice extracellulare molto dura, mineralizzata, e da una componente di cellule, dette osteociti. All'interno del tessuto osseo e della stessa matrice extracellulare possiamo riconoscere componenti organiche (30-35%) ed extraorganiche (65-70%). Tra le componenti organiche ricordiamo, oltre al collagene, i proteoglicani, alcune proteine non collageniche, le citochine ed i fattori di crescita. L'elemento più abbondante è il collagene di tipo I, che si organizza in fibre, che fungono da supporto (matrice) per la sedimentazione di sali durante il processo di mineralizzazione. La presenza di minerali, come pure l'abbondanza e la particolare distribuzione delle fibre di collagene, conferisce all'osso spiccate proprietà meccaniche di durezza e di resistenza alla pressione, alla trazione e alla torsione.
Il tessuto osseo dell’adulto è caratterizzato da una struttura lamellare. La caratteristica saliente del tessuto osseo maturo è quindi, la sua struttura lamellare. Il tessuto osseo lamellare (o stratificato) è organizzato in lamelle spesse da 3 a 7 µm aggregate in strati paralleli e disposte in vario modo. Esso risulta organizzato in lamelle parallele disposte in vario modo. Ciascuna lamella è costituita da cellule e da sostanza intercellulare. Le cellule ossee (o osteociti) sono accolte in cavità scavate nella matrice calcificata a forma di lente biconvessa denominate lacune ossee. Gli Osteociti, le cellule ossee mature e quiescenti, sono accolti in cavità a forma di lente biconvessa scavate nella matrice e denominate lacune ossee.
Dalle lacune si irradiano ad angolo retto in tutte le direzioni canalicoli ossei ramificati che si anastomizzano con quelli delle lacune vicine appartenenti alla stessa lamella e a lamelle contigue e si connettono con i canali di Havers e di Volkmann contenenti i vasi sanguigni. Queste lacune con i loro canalicoli formano così un sistema continuo di cavità scavate nell’osso che consentono gli scambi metabolici e gassosi tra il sangue che scorre nei vasi contenuti nei canali di Havers e Volkmann (dell’osso compatto) o nelle cavità midollari (dell’osso spugnoso) e gli osteociti. Tale sistema di canalicoli intercomunicanti è reso indispensabile dalla presenza della matrice calcificata che impedisce la diffusione di sostanze nutritive e di altri metaboliti; questi possono invece diffondere attraverso la fase acquosa della matrice cartilaginea.
Dal Tessuto Osseo Immaturo a Quello Maturo
Quando si forma l’embrione il primo abbozzo dello scheletro è composto da ossa immature, che rimangono anche nel neonato e in parte nei bambini durante la crescita. Il tessuto che le compone si definisce fibroso in quanto la sua struttura prevede una “maglia” di grosse fibre collagene e risulta elastico in quanto povero di minerali. Si forma anche durante le fratture in età adulta nel punto in cui si risalda l’osso. Il tessuto osseo fibroso, o a fibre intrecciate, è un osso immaturo e si rinviene normalmente nell'embrione, nei neonati, in sede metafisaria e durante la guarigione delle fratture. Al microscopio, il tessuto osseo fibroso si presenta come una serie di fibre intrecciate nelle tre dimensioni dello spazio in maniera pressoché casuale. Nell'embrione infatti, il tessuto osseo non è lamellare e le sue fibre sono disperse ed intrecciate tra loro.
Come precedentemente accennato, il tessuto osseo maturo si sostituisce gradualmente a quello embrionale che non presenta una organizzazione lamellare. Negli adulti invece la maggior parte del tessuto osseo che troviamo è di tipo lamellare, più duro e resistente agli stress meccanici. Il tessuto osseo lamellare forma l'osso maturo che deriva dal rimodellamento del tessuto osseo fibroso o di osso preesistente. Qui le fibre collagene si organizzano con andamento orizzontale formando delle lamelle, da cui il nome.
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Tipi di Tessuto Osseo Lamellare: Compatto e Spugnoso
Esistono due tipologie di tessuto osseo le quali presentano delle differenze. Macroscopicamente si possono distinguere due tipi di osso: l’osso spugnoso e l’osso compatto (o denso). Il tessuto osseo lamellare è a sua volta suddivisibile in osso spugnoso ed in osso compatto. La composizione di base è uguale ma è diversa la loro disposizione tridimensionale. Entrambi i tipi di tessuto osseo, spugnoso e compatto, presentano la stessa struttura lamellare, gli stessi tipi di cellule e sostanza intercellulare simile; differiscono invece per la disposizione delle lamelle che nell’osso spugnoso si aggregano formando trabecole irregolari, disposte disordinatamente che delimitano il midollo osseo, mentre si associano parallelamente formando strutture molto compatte e regolari nell’osso compatto. Le forme spugnosa e compatta sono presenti, tranne poche eccezioni, in tutte le ossa, ma variano considerevolmente la distribuzione e i rapporti tra i due tipi. Queste componenti si dispongono a formare due tipi diversi di osso: l’osso corticale (o osso compatto) e l’osso trabecolare (o osso spugnoso).
TIPOLOGIA DI TESSUTO OSSEO
Osso Compatto
L'Osso compatto appare all'esame macroscopico come una massa solida eburnea. Il tessuto osseo compatto si caratterizza per avere una matrice particolarmente densa. L’osso corticale si trova nella parte esterna dell’osso e, se osservato al microscopio, appare formato da lamelle ossee concentriche aderenti l’una all’altra, senza spazi vuoti. L'osso compatto forma la porzione esterna (più superficiale) delle ossa brevi, delle ossa piatte e delle ossa lunghe; costituisce inoltre le diafisi di queste ultime. Costituisce l'80% della massa scheletrica.
Lo troviamo principalmente in due tipologie di ossa: nelle ossa piatte (in particolare nelle lamine esterne) e nella parte centrale delle ossa lunghe, detta diafisi, che delimita la cavità midollare. Nelle ossa lunghe la diafisi appare come un cilindro cavo la cui parete è formata principalmente da osso compatto che circoscrive un’ampia cavità midollare centrale longitudinale, contenente nel feto il midollo osseo e nell’adulto tessuto adiposo (detto midollo osseo giallo); solo lo strato più interno di osso che delimita direttamente la cavità midollare è costituito da osso spugnoso. Nelle ossa lunghe, la diafisi è costituita da uno spesso strato di tessuto osseo compatto, che forma una specie di astuccio tubulare delimitante una cavità centrale, detta canale midollare, contenente midollo osseo. Nelle ossa piatte, si distinguono due tavolati, uno esterno più spesso ed uno interno più sottile (cosiddetta vitrea) di tessuto osseo compatto ed, interposta, una zona di tessuto osseo spugnoso (diploe).
L'Osteone: Unità Strutturale
Un Osteone, definito anche Sistema di Havers, rappresenta l'unità strutturale dell'osso compatto. Gli Osteoni sono presenti nell'osso compatto maturo ad organizzazione lamellare. L'unione di più osteoni forma l'intero tessuto. Le lamelle ossee nel tessuto osseo compatto si aggregano in strati paralleli costituendo tre ordini di strutture: Sistemi di Havers o osteoni, Sistemi interstiziali e Sistemi circonferenziali o limitanti, esterno ed interno. La caratteristica più evidente dell'osteone è data dalla presenza di colonne di lamelle (da 4 a 20) concentriche che delimitano un canale centrale. Nel loro insieme, lamelle e canale formano il sistema haversiano (sinonimo di osteone).
Per la maggior parte si dispongono concentricamente attorno ai canali di Havers formando con questi delle strutture grossolanamente cilindriche denominate sistemi di Havers o osteoni; ogni osteone è dunque formato dal canale di Havers disposto centralmente e orientato parallelamente, o talora obliquamente, all’asse maggiore dell’osso, e dalla serie di lamelle concentriche (da 8 a 20). In ciascuna lamella di un osteone le fibre collagene hanno decorso parallelo, ma in lamelle contigue hanno decorso diverso, talvolta addirittura ortogonale; in quest’ultimo caso si può osservare, in preparati di tessuto osseo macerato, l’alternarsi di lamelle striate, nelle quali le fibre collagene sono colte secondo il loro asse, con lamelle punteggiate, nelle quali le fibre sono invece sezionate trasversalmente. La lunghezza degli osteoni varia da 1,2 a 9 mm ed il loro diametro è in rapporto con il numero delle lamelle che li costituiscono (in genere da un minimo di 4 ad un massimo di 24). Nella diafisi delle ossa lunghe hanno per lo più decorso parallelo all’asse maggiore, ma la loro disposizione varia a seconda delle necessità meccaniche delle singole ossa e delle varie parti di uno stesso osso.
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Gli spazi interposti tra gli osteoni sono occupati da strati di lamelle ossee parallele, come negli osteoni, ma disposti molto più irregolarmente; costituiscono i sistemi interstiziali. Nell’intervallo tra i sistemi osteonici si trovano gruppi di lamelle variamente disposti, costituenti i sistemi interstiziali o breccia ossea. Alla superficie esterna dell’osso, sotto il periostio, ed alla superficie interna, al di sotto dell’endostio, vi sono vari strati di lamelle disposti circolarmente; essi costituiscono i cosiddetti sistemi circonferenziali o limitanti, esterno ed interno. In corrispondenza della superficie esterna e di quella interna dell’osso compatto, le lamelle non sono organizzate in sistemi concentrici, ma sono disposte parallelamente alla superficie, costituendo i cosiddetti sistemi limitanti o fondamentali, rispettivamente esterno o sottoperiosteo ed interno o perimidollare. I sistemi lamellari adiacenti sono tra loro separati da uno strato rifrangente, che si colora più intensamente, di matrice ossea modificata denominata linea cementante. È inoltre possibile stabilire una linea di confine tra gli osteoni e i sistemi interstiziali, formata da tessuto connettivo detto "linea cementante", la quale appunto tende quasi a saldare tale confine.
Canali di Havers e Volkmann
L'insieme delle lamelle che formano un Osteone viene anche definito sistema Haversiano poiché i canali presenti al centro dello stesso prendono il nome di Canali di Havers. Si tratta del canale di Havers, dove scorrono i vasi sanguigni che nutrono l’osso e i nervi. Insieme le lamelle e la cavità centrale formano l’unità funzionale dell’osteone. Il canale deputato al nutrimento dell'osso è il canale di Havers. All'interno dell'osteone ne esistono di diversi e si tratta di canali centrali che sono paralleli alla lunghezza dell'intero osso.
In senso perpendicolare ai canali di Havers degli osteoni troviamo delle altre cavità, ossia i canali di Volkman. Anche qui ci sono dei vasi sanguigni che creano una rete insieme a quelli dei canali di Havers, ma a differenza loro non sono delimitati da una disposizione concentrica delle lamelle. Gli altri canali presenti all'interno dell'osso compatto sono i canali di Volkmann o perforanti. Analogamente ai canali di Havers, anche quelli di Volkmann forniscono nutrimento agli osteoni. I canali di Volkmann si distinguono nelle sezioni dai canali di Havers, oltre che per la loro direzione trasversale od obliqua rispetto all’asse maggiore dell’osso, anche perché non sono circondati da lamelle disposte concentricamente. Possono essere raggiunti dai canali perforanti di Volkman, che partono dalla superficie periostea dell’osso o da quella della cavità midollare. Questi canali non sono rivestiti da lamelle concentriche, contengono vasi e derivano da processi di riassorbimento osseo.
Osservando al microscopio sottili sezioni trasversali e longitudinali di diafisi di osso lungo macerato, è possibile osservare che la sostanza ossea è attraversata da numerosi canali longitudinali, o talora obliqui: sono i canali di Havers. Una seconda categoria di canali, di calibro inferiore, attraversano l’osso obliquamente o perpendicolarmente al suo asse maggiore, connettendosi con i canali di Havers, e si aprono alle superfici periostale ed endostale: sono i canali di Volkmann. Piccoli vasi sanguigni e nervi penetrano dall’endostio e dal periostio nei canali di Volkmann e da questi nei canali di Havers. I canali di Havers e di Volkmann, quindi, sono canali vascolari scavati nella matrice ossea che provvedono alla nutrizione e all’innervazione dell’osso. Ovviamente la comunicazione cellulare tra gli osteoni e le lacune deve essere resa possibile, pertanto esistono dei canali di comunicazione che permettono il trasporto di sostanze da una cellula all'altra. Questo sistema di canali vascolari intercomunicanti è connesso a sua volta con la rete formata dai canalicoli ossei e dalle lacune ossee; lungo i canalicoli diffonde il liquido interstiziale contenente le sostanze nutritive ed i metaboliti destinati alle cellule ossee contenute nelle lacune. I canali di Havers si aprono negli spazi compresi tra le trabecole dell’osso spugnoso, o nelle cavità midollari; alcuni terminano a fondo cieco, ad es. al limite tra osso e cartilagine articolare.
Osso Spugnoso
Questa seconda tipologia ossea è costituita da sottili trabecole o spicole lamellari che si ramificano formando una rete tridimensionale nelle cui maglie è accolto il midollo osseo. L’osso trabecolare è caratterizzato da una struttura ad alveare, con innumerevoli cavità delimitate da una fitta rete di lamelle intersecate tra loro. La struttura di questa parte delle ossa è composta da elementi che chiamiamo trabecole ossee. Sono piccole cavità ravvicinate delimitate da osteociti e matrice extracellulare, che al microscopio sembrano le maglie di una rete. Nell'osso spugnoso lamellare, le trabecole sono disposte in maniera disorganizzata delimitando spazi cavi che contengono midollo osseo i quali non si osservano nell'osso compatto. In questa tipologia di osso mancano gli Osteoni e le trabecole non sono attraversate da vasi sanguigni. Gli osteociti che formano le trabecole comunicano tramite i canalicoli, dove passano le sostanze nutritive, ma mancano i canali di Havers. L’osso spugnoso è organizzato in trabecole variamente orientate ed anastomizzate tra di loro, che delimitano degli ampi spazi ove è contenuto midollo osseo.
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L’osso spugnoso lo si ritrova principalmente nella parte più interna delle ossa, a livello delle ossa brevi, delle ossa piatte e delle epifisi delle ossa lunghe. Lo troviamo nelle epifisi delle ossa lunghe e nella parte interna delle ossa corte e piatte. Il tessuto osseo più abbondante nel nostro scheletro è quello compatto, ma alcune porzioni ossee presentano una struttura dove ci sono diverse piccole cavità. Questo perché ha una matrice extracellulare poco densa e con piccoli spazi cavi, o lacune, e risulta perciò anche più leggero di quello compatto. Le epifisi delle ossa lunghe e la maggior parte delle ossa corte sono formate da tessuto osseo spugnoso ricoperto da un sottile strato periferico di osso compatto. All’interno delle cavità si trova il midollo osseo, sia quello rosso che quello giallo.
Il tessuto spugnoso conferisce all'osso leggerezza, grazie alla sua struttura alveolare, e permette ai muscoli di muovere le ossa più agevolmente. Questo tipo di osso, è più abbondante a livello della colonna vertebrale, delle costole, della mascella e del polso. Grazie alla sua struttura il tessuto osseo spugnoso ha una buona resistenza alla pressione perché la maglia delle trabecole disperde la sollecitazione. La struttura dell’osso spugnoso contribuisce a renderlo più leggero senza ridurne la capacità di sopportare carichi e nello stesso tempo, grazie alla sua architettura, a renderlo più elastico e meno fragile.
Tabella Comparativa Osso Compatto vs. Spugnoso
| Caratteristica | Osso Compatto (Corticale) | Osso Spugnoso (Trabecolare) |
|---|---|---|
| Organizzazione Lamellare | Concentriche (Osteoni/Sistemi di Havers), circonferenziali, interstiziali | Trabecole irregolari, rete tridimensionale |
| Presenza di Osteoni | Sì | No |
| Presenza di Canali di Havers | Sì | No |
| Vasi Sanguigni nelle Trabecole | Nei canali di Havers e Volkmann | No (nutrizione tramite canalicoli e midollo) |
| Densità | Molto densa, massa solida eburnea | Meno densa, struttura ad alveare con cavità |
| Peso | Maggiore | Minore (leggerezza) |
| Elasticità/Fragilità | Minore elasticità, maggiore resistenza meccanica | Maggiore elasticità, meno fragile |
| Localizzazione Principale | Diafisi delle ossa lunghe, superficie esterna di ossa brevi e piatte (tavolati) | Epifisi delle ossa lunghe, interno di ossa brevi e piatte (diploe) |
| Percentuale massa scheletrica | ~80% | ~20% |
| Midollo osseo | Contenuto nella cavità midollare centrale della diafisi | Contenuto nelle maglie/spazi tra le trabecole |
I Tipi Cellulari del Tessuto Osseo
Abbiamo già accennato che il tessuto osseo comprende tre categorie di cellule, che vediamo singolarmente di seguito:
- Gli osteoblasti, che raggruppati insieme costituiscono il fronte di mineralizzazione delle ossa. Producono l’osteoide, ovvero un tessuto composto da una matrice di fibre collagene di tipo I, proteoglicani e proteine (osteocalcina e osteonectina). Queste ultime hanno un ruolo importante nella mineralizzazione delle ossa.
- Gli osteociti. Si tratta di osteoblasti che entrano in uno stato di quiescenza e rimangono bloccati all’interno della matrice ossea quando questa è già calcificata. In caso di frattura ossea gli osteociti possono riacquistare le capacità che avevano in precedenza e procedere a riparare il tessuto osseo danneggiato. Anche allo stadio da osteocita le cellule rimangono vive, irrorate da prolungamenti dei canali di Havers.
- Gli osteoclasti. Sono cellule di dimensioni più grandi rispetto alle precedenti e polinucleate. Il loro ruolo principale è il riassorbimento del tessuto grazie alla secrezioni di enzimi proteolitici. Questi consentono di digerire sia il collagene che i sali minerali dell’osso, e sono importanti sia per il rimodellamento osseo che per regolare i livelli di calcio e fosforo nel sangue.
Tutti e tre questi elementi derivano dalla stessa linea cellulare, ovvero le cellule osteoprogenitrici. Si tratta di cellule staminali del mesenchima abbondanti nei bambini e che rimangono presenti in piccola percentuale anche negli adulti.
Strutture Associate all'Osso
Le ossa lunghe sono rivestite di una sottile lamina connettivale fibro-elastica, riccamente vascolarizzata, il periostio. Il periostio è assente in corrispondenza delle cartilagini articolari e nelle zone di inserzione dei tendini e dei legamenti. La superficie esterna delle ossa è rivestita da una lamina connettivale, periostio, salvo che in corrispondenza delle zone ove si stabiliscono rapporti con altri segmenti scheletrici (articolazioni). Il periostio è connesso all’osso sottostante da vasi sanguigni che penetrano nei canali di Volkman dell’osso e da fibre collagene (fibre perforanti o di Sharpey). Nel periostio si distinguono uno strato esterno fibroso ed uno interno (strato osteogene di Ollier), povero di fibre e ricco di cellule osteogeniche, capaci cioè di trasformarsi in osteoblasti e di svolgere funzione osteoformativa. Dal periostio si possono sviluppare anche osteoclasti.
Un altro strato connettivale, endostio, tappezza le cavità interne. L’endostio è del tutto simile al periostio ed è dotato di capacità osteoformativa. Gli osteoblasti dell’endostio che riveste i canali di Havers sono responsabili dell’apposizione dall’interno di nuove lamelle concentriche. Le lamelle più interne di un osteone sono quindi le più recenti. La cavità midollare della diafisi e quelle dell’osso spugnoso sono rivestite di un sottile strato di cellule pavimentose, l’endostio, che si continua a rivestire i canali vascolari dell’osso, denominati canali di Havers e canali di Volkmann. Nella cavità della diafisi delle ossa lunghe e negli spazi compresi tra le trabecole del tessuto osseo spugnoso è contenuto il midollo osseo.
Funzioni del Tessuto Osseo
Le ossa sono costituite da tessuto osseo, caratterizzato da una particolare durezza e resistenza alle sollecitazioni meccaniche, per cui esse possono svolgere una funzione di sostegno del corpo ed agire come leve nel corso dei movimenti. Dato che va a comporre lo scheletro possiamo dire che rappresenta il materiale di sostegno per il nostro corpo oltre che per il tessuto muscolare. Per consentire la locomozione infatti i muscoli scheletrici si legano alle ossa con i tendini e grazie a questa unione il corpo può muoversi nello spazio oltre a mantenere la postura eretta.
Un’altra funzione fondamentale del tessuto osseo è quello di proteggere i tessuti molli del corpo e gli organi interni. Le costole e lo sterno per esempio vanno a formare la cassa toracica, che contiene i polmoni, il cuore e una porzione del fegato. Dopodiché ci sono le ossa unite nella scatola cranica, che protegge il nostro cervello, e la colonna vertebrale, che contiene il midollo osseo. Dato che è ricco di calcio e magnesio, questo connettivo rappresenta anche la principale riserva di minerali per l’organismo. Per la precisione il 95% dei sali minerali presenti nel corpo si trova nelle ossa. Si accumula sotto forma di fosfato di calcio, ossia Ca3(PO4)2 , carbonato di calcio (CaCO3), fosfato di magnesio, in formula Mg3(PO4)2. Questa funzione di riserva fa sì che le ossa partecipino alla regolazione dei livelli ematici di alcuni ioni, tra cui il calcio e il fosforo. Infine dobbiamo ricordare che questo connettivo così compatto racchiude nella cavità delle ossa il midollo giallo e rosso. Sono tessuti molli con attività ematopoietica, ossia producono gli elementi corpuscolati del sangue.